Variation in adult body length and sexual size dimorphism in the Common lizard, Zootoca vivipara: Testing the effects of reproductive mode, intraspecific lineage and climate

Abstract

Изучение внутривидовой изменчивости позволяет проследить связи паттер- нов макроэволюционного разнообразия с лежащим в их основе микроэволюци- онным процессом. Широко распространенные виды являются привлекательными моделями для комплексной оценки влияния различных факторов, влияющих на формирование фенетического разнообразия, поскольку данные об изменчивости исследуемого признака могут быть получены для большого числа географически и экологически дифференцированных популяций, включающих различные соче- тания потенциально значимых факторов. Однако обстоятельных исследований изменчивости широко распространенных видов на всем ареале крайне мало, в том числе для таких важных признаков, как размеры тела (см. обзор: Roitberg et al., 2013, 2015). Закономерности географической изменчивости размеров тела и опреде- ляющие ее факторы — одна из фундаментальных тем эволюционной эколо- гии. Ее актуальность возрастает в связи с проблемой глобального изменения климата, поскольку тренд в пространстве может предсказать изменения во времени. Несмотря на постоянно растущее число исследований, разнообра- зие эко-географических трендов размерной изменчивости остается во многом дискуссионным, особенно у эктотермных организмов (см. обзор Винарский, 2014). Перспективной моделью таких исследований является живородящая ящери- ца Zootoca vivipara, обладающая самым большим ареалом среди наземных репти- лий. Она населяет почти всю умеренную зону Евразии и включает несколько живородящих и яйцекладущих монофилетических групп популяций (lineages, clades), идентифицированных на основании анализа митохондриальной (а впо- следствии и ядерной) ДНК. Обобщив оригинальные и литературные данные по длине тела более 10 тыс. особей Z. vivipara из 72 географически обособленных выборок, охватывающих почти весь ареал вида от северной Испании до Сахалина, мы исследовали, как характерные размеры взрослых самцов и самок (средние значения и 80-е про- центили распределения длины тела в выборке) и размерный половой димор- физм коррелируют со способом размножения, принадлежностью к определен- ной кладе и тремя климатическими характеристиками — средней температурой и суммой осадков летних месяцев, а также средней температурой зимних меся- цев (последняя тесно коррелировала со степенью сезонности климата и исполь- зовалась нами для грубой оценки продолжительности сезонной активности ящериц). Основным методом статистического анализа служили общие линей- ные модели, селекцию которых осуществляли на основании информационного критерия Акаике. Географические различия размеров самцов выражены слабо, и доля этой из- менчивости, объясняемая исследуемыми факторами, незначительна. Напротив, размеры самок и размерный половой диморфизм обнаружили значительную изменчивость, существенная доля которой (до 60%) объясняется отобранными моделями. Таким образом, аллометрия изменчивости полового диморфизма у живородящей ящерицы противоположна правилу Ренша (Rensch’s rule, см. обзор Fairbairn 1997), что редко встречается у высших позвоночных. Во всех исследованных выборках самки в среднем крупнее самцов. При этом популяции ‘Западной Яйцекладущей’ клады (северная Испания, юго-западная Франции) отличаются меньшими размерами самок и более слабым половым ди- морфизмом, чем у ‘Западной Живородящей’ (от Франции до Восточной Евро- пы) и ‘Восточной Живородящей’ (от Восточной Европы до Сахалина) клад; эти различия сохраняются после статистической коррекции влияний климата и хо- рошо согласуются с предсказаниями теории эволюции жизненных циклов (lifehistory evolution). Напротив, сходные различия между Западной и Восточной живородящими кладами практически исчезают при статистическом контроле влияния зимней температуры. Последний фактор оказался самым значимым в наших моделях-кандидатах, особенно для размерного диморфизма. В ‘Восточ- ной Живородящей’ кладе, а также в целом по ареалу размер самок и уровень диморфизма возрастают с уменьшением зимней температуры, т. е. в более се- зонном климате. В то же время у ‘Западной Живородящей’ клады наблюдается противоположная, положительная корреляция размера самок и величины ди- морфизма с зимней температурой! Эти результаты показывают, что противопо- ложные клины размеров тела вдоль сходных градиентов климата могут наблю- даться не только у близких видов (Ashton 2001; Angilletta et al. 2004), но и внутри вида. Мы обосновываем гипотезу, что такой характер размерной изменчивости может быть отражением зубчатой клины (saw-tooth cline), предсказанной в мо- делях С. Эдолфа и У. Портера (Adolph & Porter 1993, 1996), разработанных для ящериц и других долгоживущих эктотермных животных с развитой поведенче- ской терморегуляцией. А. Клазен, М. Фокт, Р. Р. Шамгунова, И. В. Тарасов, В. А. Яковлев и И. В. До- ронин любезно предоставили оригинальные данные по длине тела живородящей ящерицы. Мы признательны также Ю. Л. Кавалерчик за создание скриптов в про- грамме perl, облегчавших первичную обработку данных, и В. К. Шитикову за по- мощь в проведении селекции моделей и тестов Морана в пакете R. Исследование поддержанно Научным фондом Германии (DFG, grant RO 4168/1).

Using body length data from 72 populations over the species range we analyzed how male size, female size, and sexual size dimorphism (SSD) is associated with our explanatory variables. We revealed a moderate effect of reproductive mode (larger female size and higher SSD in viviparous vs. oviparous populations) and a strong but complex effect of seasonality: across the lineages, as well as within the Eastern Viviparous lineage, female size and SSD increase with increasing seasonality, whereas the Western Viviparous lineage followed the opposing trends.