Variranje odnosa polova, polnog dimorfizma i komponenti adaptivne vrednosti u populacijama Mercurialis perennis L. (Euphoriaceae) duž gradijenta nadmorske visine

Abstract

Vrste roda Mercurialis su se pokazale kao atraktivan objekat za raznovrsna ekološka, genetička i istraţivanja u evolucionoj biologiji biljaka. Šumski prosinac, Mercurialis perennis L., je višegodišnja zeljasta anemofilna i dvodoma vrsta, karakteristična za primarna ili manje narušena šumska staništa. Analiza populacija ove vrste sa različitih nadmorskih visina pruţila je mogućnost da se na relativno malom geografskom prostoru istraţi uticaj velikog raspona variranja ekoloških faktora na morfološke karakteristike i reproduktivnu alokaciju (RA) kod pripadnika različitih polova, kao i na brojčani odnos polova u populaciji. Istraţivanje je obuhvatilo populacije sa 14 lokaliteta u Srbiji, koje su uzorkovane u periodu 2006–2009. Statistički značajno odstupanje od pretpostavljenog ravnoteţnog odnosa polova ustanovljeno je u 69,5% populacionih uzoraka. Broj uzoraka sa neravnoteţnim odnosom polova varirao je meĎu godinama, a u većini istraţenih populacija neravnoteţa je bila u korist muških biljaka. Neravnoteţa u korist muških biljaka ustanovljena je i u istraţivanjima na drugim populacijama ove vrste, a ovakav obrazac neravnoteţe polova se smatra uobičajenim za višegodišnje dvodome biljke. Indeks polnog dimorfizma je kod većine analiziranih osobina imao male do umerne vrednosti, dok su izrazito i dosledno dimorfne bile one osobine koje su direktno povezane sa reprodukcijom – broj cvetova i masa cvasti. Smer polnog dimorfizma razlikuje se kod ovih osobina. Muški pol produkuje više cvetova, što ukazuje na pojačanu intraseksualnu selekciju u muškom polu za veću produkciju polena. S druge strane, masa ţenskih cvasti je višestruko veća od mase muških cvasti, što se preslikava i u veću reproduktivnu alokaciju ţenskih jedinki. U ţenskom polu je detektovan i obrazac smanjenja ulaganja u reprodukciju sa povećanjem nadmorske visine na kojoj biljka raste. Analize polnog dimorfizma u visini biljke pokazale su da je u većini populacionih uzoraka muški pol viši, što se uklapa u pretpostavke hipoteze disperzije polena. Generalizovanom metodom najmanjih kvadrata kreirani su statistički regresioni modeli prostornog i vremenskog variranja odnosa polova i reproduktivne alokacije, meĎu kojima su najbolji odabrani savremenim metodama statističkog zaključivanja. U celokupnom uzorku, kao i u uzorcima iz pojedinačnih godina, sa porastom nadmorske visine smanjivala se učestalost muških biljaka u populaciji. Smer neravnoteţe se time pomerao od populacija sa više muških biljaka na lokalitetima sa malom nadmorskom visinom ka populacijama sa više ţenskih biljaka na lokalitetima sa većom nadmorskom visinom. Stres na staništu je izraţeniji na većim nadmorskim visinama, što bi po teoriji reproduktivne alokacije dovelo do manjeg učešća ţenskih biljaka. Veće učešće ţenskih biljaka u analiziranim populacijama M. perennis na većoj nadmorskoj visini moţe biti rezultat adaptivnog odgovora. Statistički model ukazuje na dvojaku značajnost nadmorske visine i vegetacione sezone na odnos polova u analiziranim populacijama kroz uticaj na srednju vrednost udela muških jedinki u populaciji, kao i kroz uticaj na varijansu ovog udela. Faktori koji su u statističkim modelima ustanovljeni kao značajni za veličinu i variranje ulaganja u reprodukciju ukazuju na različite selekcione pritiske koji deluju na polove. Na razlike u odnosu polova u populaciji osetljive su jedino ţenske jedinke, koje sa smanjenjem udela muških biljaka u populaciji manje ulaţu u reprodukciju. Kod vrste M. perennis je veoma izraţen citogenetički polimorfizam – do sada je opisano više od 40 različitih citotipova, sa opsegom broja hromozoma od 42 do 112. U analiziranim populacijama u Srbiji utvrĎena je velika citogenetička varijabilnost: prisutna su 23 od ukupno 47 citotipova opisanih u Evropi i skoro potpun opseg broja hromozoma. U populacijama na većim nadmorskim visinama prisutni su viši nivoi ploidnosti. Filogenetskim i istorijsko-biogeografskim analizama ustanovljeno je vreme divergencije roda Mercurialis od ostatka potfamilije Acalyphoideae na pre oko 65–66 miliona godina, definisan je centar porekla roda – Indomalajska oblast i potvrĎena je pleziomorfnost dvodomosti kao seksualnog sistema u ovom rodu.

The plant species of genus Mercurialis are very attractive object for various ecological, genetical and evolutionary researches. Dog’s mercury, Mercurialis perennis L., is a perennial anemophilous and dioecious herb, which usually grows in old and undisturbed forests. The analyses of populations of dog’s mercury from various altitudes gave us opportunity to investigate the effect of great environmental variation on morphological traits, reproductive allocation in different sexes, as well as on sex ratios in populations. This research included populations from 14 localities in Serbia sampled in 2006–2009. Statistically significant bias in sex ratio was found in 69.5% of population samples. Number of samples with biased sex ratio varied among years, and the majority of samples were male-biased. The male-biased populations of dog’s mercury were found elsewhere, and this pattern of bias is regarded to as the common one in dioecious perennials. Sexual dimorphism index for greater part of analysed traits had small to moderate values, while reproductive traits (number of flowers, mass of inflorescences) were markedly and consistently dimorphic. The range and direction of dimorphism differed in these reproductive traits. Males produced more flowers, and this information indicates pronounced intrasexual selection in males for greater pollen production. On the other hand, mass of female inflorescences was manifold bigger than mass of male inflorescences, and female reproductive allocation was bigger in a similar manner. In females, we also found pattern of decrease in reproductive allocation with the increase of altitude. The analyses of sexual dimorphism in plant size showed that males were the higher sex in majority of population samples. This is in agreement with pollen-dispersal hypothesis. The statistical regression models of spatial and temporal variation of sex ratio and reproductive allocation were created by generalized least squares method. Among these models, the best-fitting ones were selected by contemporary statistical inference. The proportion of male plants in population decreased with increasing altitude in the whole sample, as well as in the samples from different years. The bias direction therefore changed from male-biased in the lowland populations to female-biased in the higher altitudes. The environmental stress is more pronounced in the higher altitudes, and according to sex allocation theory this would lead to male-bias in the population. The female-biased sex ratio in populations of M. perennis in higher altitudes could be the adaptive response. Statistical models showed the significance of altitude and vegetation season in two ways: through affecting the mean of male plant proportion, as well as through affecting the variance of this proportion. The factors that showed significance in statistical models of reproductive allocation indicate the existence of difference in selective pressures on sexes. Only female plants were sensitive to sex ratio, with reducing reproductive allocation when there is smaller proportion of males in the population. Cytogenetic polymorphism is very expressed in M. perennis – more then 40 cytotypes were described so far, ranging from 42 to 112 chromosomes. In analysed populations from Serbia, the great cytogenetic variability was also found. There were 23 out of 47 cytotypes described in Europe and almost whole range of reported chromosome numbers. Populations from higher altitudes exert higher ploidy levels. Phylogenetic and historical biogeographic analysis indicated divergence time of genus Mercurialis from the rest of the subfamily Acalyphoideae to approximately 65-66 Mya, centre of the genus origin was defined in Indomalaya and plesiomorphism of dioecious sex system was confirmed.