@phdthesis{
author = "Patenković, Aleksandra",
year = "2016",
abstract = "Since its beginning, the life on Earth has been evolved in the presence of
natural electromagnetic fields (EMFs) which are relatively simple and and with few EM
energy emitters. During their evolution living organisms have well adapted to this
constant environmental factor, but in nowadays, they are being increasingly exposed to
artificial EMF’s. The intensity and frequency of these fields are far higher than in the
fields of natural origin, and includes mostly EMP power frequency (within the spectrum
of extremely low frequency (ELF) of 50 or 60 Hz), fields originating from the unit of
mass (radio and television transmitters, 100-500 MHz) and mobile communications
(800-900 MHz and 1800-2200 MHz). The ELF EMFs have great biophysical
significance since they are part of ubiquitous electric power transmission and
consumption. The artificial EMF’s have been a subject of various biological studies,
focused mainly on the effects to human health. Exposing organisms to ELF EMFs, even
for a short period, results in a disturbance of equilibrium of biological systems, as well
as in disorder/disturbance on different levels of the organization. Nevertheless, there is
no generally accepted theory about the ELF EMF mechanisms and their effects on
biological systems. Furthermore, environmental changes caused by ELF EMF can have
an effect on ecological and evolutionary processes that affect the level and extent of
genetic structure and evolutionary changes within a population. Therefore, it is of
utmost importance to not only thoroughly understand the mechanisms that enable
organisms to adapt to environmental challenges, but to anticipate and observe
populations’ responses to environmental changes.
In the last three daecades, there have been numerous biological studies
on ELF EMF effects on Drosophila. The results of exposing Drosophila individuals to
ELF EMF during different life stages are often contradictory because the ELF EMF
effects on growth and metabolism can be either inhibitory or stimulative depending on
the complex relations between the frequency, field intensity, exopusre duration, and
condiotion and type of cells or organisms. There are many data on ENF EMP effects on
development, fecundity, viability, and other fitness components observed on Drosophila
in laboratory conditions. Nevertheless, the ENF EMP, being one of the ubiqutous
abiotic environmental factors, can affect populations’ genetic structures and levels of
populations’ genetic variability. This kind of the genetic variability can serve as a basis
for other evolutionary mechanisms within a population.
The goal of this research is to analyse the effects of ENF EMP, complex
environmental factor, on a populational-genetic level. The experiment evaluates
network of phenotypic responses to ELF EMF by using the genetic variability of IF
lines whitin population of D. subobscura. Analized phenotypes describe delicate
cooperation between genotype and the environment, emphasizing the importance of
their interaction for population survival in the conditions of stress, to which the
individuals/populations are exposed during the generations.
Individuals of D. subobscura were exposed to ELF EMF of 50 Hz and
0,25 mT in embryonal and early post-embryonal developmental stages during three
successive generations. The results of fitness components analysis showed that
individuals responded to exposure with ELF EMF already in the first generation. The
response was reflected in longer embrionic development (egg-to-adult), lower survival,
shortening of longevity, and by the trend of fecundity increase in stressful conditions,
when compared to individuals of the control group whose development was completed
outside of the EMP. In the third generation, individuals exposed to EMF also had lower
survival and shorter life span, but their development was faster, while fecundity showed
trend of decrease, when compared to control individuals of the corresponding
generation. Average values of fitness components decreased through generations, which
can be observed in particular by lowered survival through generations of individuals
exposed to 50 Hz and 0.25 mT EMF. The results also show that the effect of EMF ELF
is cummulative during generations. Phenotypic correlations of fitness components
indicate that EMF ELF as an environmental factor affects covariation of the analized
traits by changing the direction and by lowering the degree of trait interconnection.
Exposed individuals from second and third generation show variation of phenotypic
plasticity of developmental time, which can be important for adaptation to artificial
EMF ELF. By varying the developmental time, individuals of the analized IF lines,
which can differ in sensitivity and physiological mechanisms of response to
environmental factors, partially compensate environmental stress caused by EMF ELF.
The effect of ELF EMF on individuals of D. subobscura exposed during embryonic and
early post-embryonic development, is reflected through the change of wing size as well,
but not through the wing shape. Individuals of both sexes exposed to an artificial EMF
ELF in first generation had larger wings compared to control group individuals.
Contrary to that, in exposed individuals of the third generation there has been a decrease
of wing size . Change of wing size of the exposed individuals during three generations
is the indicator of the EMF ELF effect on developmental processes during embrionic
and larval phase. The results also show that the effect of EMF ELF on developmental
mechanisms changes final phenotype of individuals as well.
The results showed that EMF ELF represents environmental factor which
influence growth, development and fitness of D. subobscura individuals. Therefore, on
a population level this factor can represent selection pressure for fitness components,
phenotype and population genetic variability. Analized effects of 50 Hz and 0,25 mT
EMF on population level are reflected in the decrease of particular fitness components
of D. subobscura population, and by that in the ability of population to adequately
respond to added and/or future changes in the environment. Based on all the evidence
presented here, the conclusion is that ELF EMF can be clasified as a stressongenic
factor of the anthropogenic origin., Od svog nastanka život na Zemlji se odvijao u prisustvu prirodnih
elektromagnetnih polja (EMP) koja su relativno jednostavna i potiču od malobrojnih
emitera elektromagnetne energije. Živa bića su se tokom svoje evolucije prilagodila
ovom konstantnom sredinskom faktoru, ali su danas pored prirodnih, u sve većoj meri
izložena EMP poreklom od izvora koje je stvorio čovek. Intenzitet i frekvencija ovih
polja su daleko veći u odnosu na polja prirodnog porekla, a tu spadaju najvećim delom
EMP mrežne frekvencije (u okviru dela spektra ekstremno niske frekvencije (ENF) od
50 ili 60 Hz), polja koji potiču od uređaja masovnih (RTV predajnici, 100-500 MHz) i
mobilnih komunikacija (800-900 MHz i 1800-2200 MHz). EMP ENF imaju veliki
biofizički značaj jer su sveprisutna u životnoj sredini usled prenosa i upotrebe električne
energije. Elektromagnetna polja antropogenog porekla predmet su izučavanja različitih
bioloških disciplina, ali pre svega sa aspekta zdravlja ljudi. Izlaganje organizama ELM
ENF, čak i tokom kraćeg vremenskog perioda, ima za posledicu narušavanje ravnoteže
bioloških sistema, kao i poremećaje na različitim nivoima organizacije, ali još uvek ne
postoji opšte prihvaćena teorija o mehanizmima dejstva EMP ENF u biološkim
sistemima. Pored toga, sredinske promene, usled prisustva EMP ENF, mogu imati uticaj
na ekološke i evolucione procese koji utiču na stepen i obim promena u genetičkoj
strukturi i evoluciji populacije. Stoga je od suštinskog značaja dublje razumevanje
mehanizama koji omogućavaju organizmima da se manje ili više uspešno prilagođavaju
sredinskim izazovima, kao i mogućnost da se predvide i prate odgovori populacija na
promene u životnoj sredini koja ih okružuje.
Tokom poslednje tri decenije izvedene su brojne studije na Drosophila sa
ciljem ispitivanja bioloških efekata EMP ENF. Eksperimentalno izlaganje individualnih
genotipova Drosophila EMP ENF tokom različitih faza životnog ciklusa, rezultuje
različitim odgovorima koji su često oprečni, jer efekat delovanja EMP ENF na rast i
metabolizam organizama, bilo inhibitorni, bilo stimulativni, zavisi od kompleksnih veza
između frekvencije, jačine polja, dužine izlaganja, i stanja i tipa ćelija ili organizama.
Postoje brojni podaci o uticaju EMP ENF na razviće, fekunditet, vijabilitet i druge
komponente adaptivne vrednosti, praćeni na jedinkama Drosophila u laboratorijskim
uslovima. Međutim EMP ENF, kao sveprisutni abiotički sredinski faktor, može imati
efekat na genetičku stukturu populacija, utičući i na nivo genetičke varijabilnosti
populacija. Takva genetička varijabilnost može biti glavni osnov za delovanje drugih
evolucionih mehanizama na nivou populacije.
Cilj ovog rada je ispitivanje efekata EMP ENF, kao kompleksnog
sredinskog faktora, na populaciono-genetičkom nivou. Eksperiment evaluira mrežu
fenotipskih odgovora na EMP ENF koristeći genetičku varijabilnost linija u okviru
populacije vrste D. subobscura. Analizirani fenotipovi opisuju finu saradnju između
genotipa i sredine potencirajući značajnost njihove interakcije za opstanak populacija u
uslovima stresa kojima su jedinke/populacije izložene tokom većeg broja generacija.
Jedinke Drosophila subobscura izlagane su u embrionalnom i ranom
postembrionalnom razviću EMP ENF od 50 Hz i 0,25 mT, tokom tri sukcesivne
generacije. Rezultati ispitivanja komponenti adaptivne vrednosti su pokazali da jedinke
već tokom prve generacije izlaganja EMP ENF odgovaraju na prisustvo ovog
sredinskog faktora, i to dužim embrionalnim razvićem (jaje-adult), slabijim
preživljavanjem, skraćivanjem dužine života, i trendom povećanja fekunditeta u
stresnim uslovima, u odnosu na jedinke iz kontrolne grupe koje su čitavo razviće
provele izvan dejstva EMP. Nakon treće generacije, jedinke koje su izlagane
navedenom EMP takođe imaju slabije preživljavanje i kraći životni vek, ali njihovo
razviće traje kraće, a u pogledu fekunditeta uočava se trend smanjivanja u poređenju sa
jedinkama iste generacije iz kontrolnih uslova. Prosečna vrednost komponenti adaptivne
vrednosti opada tokom generacija, što je posebno izraženo u značajnom smanjenju
preživljavanja kroz generacije kod jedinki izloženih EMP od 50 Hz i 0,25 mT. Ovi
rezultati takođe pokazuju da uticaj EMP ENF tokom niza sukcesivnih generacija ima
kumulativno dejstvo. Fenotipske korelacije analiziranih komponenti adaptivne vrednosti
pokazuje da EMP ENF kao sredinski faktor utiče na kovariranje analiziranih osobina,
menjajući smer i smanjujući stepen povezanosti osobina. Izlagane jedinke iz druge i
treće generacije pokazuju varijabilnost fenotipske plastičnosti u dužini razvića, što može
može biti važno za adaptaciju na veštačka EMP ENF. Jedinke posmatranih IF linija,
koji se međusobno mogu razlikovati u osetljivosti i fiziološkim mehanizmima odgovora
na sredinske uslove, variranjem dužine razvića delimično kompenzuju sredinski stres
nastao usled uticaja EMP od 50 Hz i 0,25 mT. Uticaj EMP ENF na jedinke
D. subobscura izlagane tokom embrionalnog i ranog post-embrionalnog razvića ogleda
se i kroz promenu veličine, ali ne i oblika krila. Jedinke koje su bile izlagane veštačkom
EMP ENF u prvoj generaciji imaju veća krila u odnosu na jedinke iz kontrolne grupe, i
to kod oba pola, za razliku od jedinki iz treće generacije kojih je došlo do smanjenja
veličine krila. Promena veličine krila izlaganih jedinki tokom tri generacije je pokazatelj
uticaja EMP ENF na procese razvića tokom embrionalne i larvalne faze. Rezultati
pokazuju da se pod delovanjem EMP ENF na puteve i mehanizme tokom razvića menja
i konačni fenotip organizama.
Rezultati ovog rada su pokazali da EMP ENF predstavlja faktor
spoljašnje sredine koji ima uticaj na rast, razviće i adaptivnu vrednost jedinki
D. subobscura, pa na populacionom nivou ovaj faktor može predstavljati selekcioni
pritisak za komponente adaptivne vrednosti, fenotip i genetičku varijabilnost populacije.
Analizirani efekti EMP od 50 Hz i 0,25 mT na populacionom nivou se ogledaju u
smanjivanju vrednosti pojedinih komponenti adaptivne vrednosti populacije
D. subobscura, a samim tim i na sposobnost populacije da adekvatno odgovori na
dodatne i/ili buduće promene u životnoj sredini. Na osnovu svega iznetog, može se
zaključiti da EMP ENF može da se klasifikuje kao stresogeni faktor antropogenog
porekla.",
publisher = "Belgrade: University of Belgrade, Faculty of Belgrade",
journal = "University of Belgrade, Faculty of Belgrade",
title = "Efekat elektromagnetnog polja (50 Hz, 0,25 mT) na komponente adaptivne vrednosti i morfometriju krila kod Drosophila subobscura Collin, 1936 (Insecta, Diptera), The effect of electromagnetic field (50 Hz, 0.25 mT)
on fitness components and wing morphometrics
of Drosophila subobscura Collin, 1936 (Insecta, Diptera)",
pages = "1-170",
url = "https://hdl.handle.net/21.15107/rcub_ibiss_2436"
}
