Fluktuirajuća asimetrija kao pokazatelj stabilnosti razvića odabranih biljnih taksona u uslovima nenarušene životne sredine i antropogeno indukovanog stresa

Abstract

Promene u životnoj sredini od industrijske revolucije do danas su bez presedana u istoriji živog sveta i svojim razmerama prete da nadmaše adaptivni potencijal mnogih živih organizama, naročito biljaka, koje kao sesilni organizmi imaju samo ograničene mehanizme za izbegavanje stresa. Razumevanje kako biljke reaguju na ovakve promene, od subcelularnog do nivoa zajednica, je od krucijalnog značaja. U ovom radu smo ispitivali mogućnosti korišćenja analiza fluktuirajuće i radijalne asimetrije kao pokazatelja stabilnosti razvića vegetativnih i reproduktivnih organa kod dve zeljaste monokotile (Iris pumila i Iris germanica) i jedne drvenaste dikotile (Robinia pseudoacacia), u uslovima nenarušene životne sredine i u uslovima antropogeno uzrokovanog stresa (zagađenja u industrijskim i urbanim zonama). Analizirali smo mogućnosti korišćenja ovih analiza kao primarnih indikatora u sredinama sa negativnim antropogenim uticajem, kao i prednosti i mane ovog i nekih drugih metoda detekcije zagađenja. Stabilnost razvića procenjena putem fluktuirajuće i radijalne asimetrije se razlikuje između izučavanih sredina u slučaju sve tri vrste. Kod vrste R. pseudoacacia kao sredina u kojoj je detektovan najveći stepen razvojne nestabilnosti se izdvojio Kostolac (antropogeno degradirana sredina). Kod vrste I. pumila su biljke poreklom iz sredine pod antropogenim uticajem pokazale veću razvojnu nestabilnost kako u slučaju fluktuirajuće asimetrije, tako i u slučaju radijalne asimetrije. Kod vrste I. germanica su detektovane značajne razlike između zagađenja u slučaju indeksa radijalne asimetrije gde su biljke poreklom sa zagađenog staništa pokazale značajno veću razvojnu nestabilnost od biljaka poreklom sa nezagađenog staništa. Kod sve tri vrste je utvrđena značajna interakcija individue i asimetrije osobina, tj. da ekspresija razlika u fluktuirajućoj i radijalnoj asimetriji između ispitivanih osobina zavisi od klona tj. individue. Slično je i za interakciju lokaliteta i asimetrije osobina, što Rezime/Summary znači da su se različite osobine sve tri vrste razlikovale u stepenu detekcije razlika između lokaliteta. Koncentracija hlorofila a, hlorofila b, ukupnog hlorofila, karotenoida, kao i odnos hlorofila a i karotenoida u listu I. pumila je bio značajno manji u zagađenoj sredini , dok je odnos hlorofila a i hlorofila b u ovoj sredini bio veći u odnosu na nezagađenu sredinu. Za teške metale značajne razlike su detektovane između zagađenih i nezagađenih sredina. Arsenik je u značajno većoj koncentraciji detektovan u zagađenim lokalitetima- Obrenovcu i Kostolcu, a olovo i nikl na lokalitetu Autoput, dok za Cd nisu detektovane značajne razlike. Iako je analiza koncentracije teških metala pokazala jasnu diskriminaciju između sredina pod antropogenim uticajem i onih koje to nisu, kao i koncentracija fotosintetičkih pigmenata, analiza razvojne stabilnosti ima prednosti u odnosu na ove metode jer se može jednostavno primeniti na sve taksone, ne zahteva posebne laboratorijske i druge preduslove i ispituje već unapred poznat optimum tj. simetriju. Može se zaključiti da iako je povezanost asimetrije, razvojne stabilnosti i stresa neosporna, analize radijalne i fluktuirajuće asimetrije ne detektuju uvek efekte zagađenja na svim vrstama i svim osobinama jednoznačno, da bi se na osnovu ovih razlika moglo sa sigurnošću tvrditi da li je izučavana populacija pod stresom ili ne. Najpreciznije su se pokazale analize koje su uključivale više osobina tj. multikomponentni i kompozitni indeksi, kao i multivarijantne analize koje mogu bolje detektovati razlike na nivou individue tj. populacije.

Changes in the environment from the industrial revolution till present are unprecedented in the history of the life on Earth and their magnitude can overpower the adaptive potential of many living organisms, especially plants, that are sessile and have only limited mechanisms for avoiding stress. Understanding how plants respond to these changes, from subcellular to the community level, is crucial. In this study we investigated the possibility of using analysis of fluctuating and radial asymmetry as an indicator of developmental stability of vegetative and reproductive organs in two herbaceous monocots (Iris pumila and Iris germanica) and one wooden dikotile (Robinia pseudoacacia), in unpolluted environment, as well as in environment characterized by anthropogenically induced stress (industrial and urban zones pollution). We have analyzed the possibility of using this analysis as a primary indicator of pollution in areas with negative human impact, and the advantages and disadvantages of these and some other methods of pollution detection. Developmental stability estimated by fluctuating and radial asymmetry differed between the studied habitats for all three species. For R. pseudoacacia plants from Kostolac (polluted environment) had the highest degree of developmental instability. I. pumila plants originated from the environment under the influence of anthropogenic stress showed greater developmental instability in the case of fluctuating asymmetry, as well as radial asymmetry. In I. germanica species we detected significant differences between polluted and unpolluted habitats estimated by radial asymmetry where the plants originated from contaminated habitats showed significantly greater developmental instability. In all three species we detected significant interaction between individuals and trait asymmetries, e.g. expression of the difference in the radial and fluctuating asymmetry between the studied traits depended on the individual (clone). Similar situation is with Rezime/Summary the habitat x trait assymetry interaction, where different traits of all the three species differed in the degree of discrimination between the habitats studied. Concentration of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, carotenoids, and the chlorophyll a and carotenoids ratio in the I. pumila leaf had significantly lesser values in a polluted environment, while the ratio of chlorophyll a and chlorophyll b in this environment had higher values compared to unpolluted environment. Significant differences in heavy metal concentration were detected between polluted and unpolluted areas. Arsenic was detected in significantly higher concentrations in leaf samples from polluted sites-Obrenovac and Kostolac, lead and nickel were detected in significantly higher concentrations on the site Autoput, while no significant differences were detected for Cd. Although the analysis of heavy metal concentrations showed a clear discrimination between the environments, similar to discrimination obtained in analysis of photosythetic pigments, developmental stability analysis has overall advantage because it is easily applied to all taxa, demands no specific laboratory testings and is based on already known optimum-symmetry. It can be concluded that although the positive relationship between asymmetry, developmental instability and stress is indisputable, analysis of radial and fluctuating asymmetry does not always detect pollution effects on all species and all traits, unequivocally, so one could with certainty conclude if the studied population is under stress or not. The most accurate analysis were those involving more traits-analysis of multicomponent and composite indices, and multivariate analysis that can better detect differences at the individual as well as population level.