Evolucija ekstremiteta velikih mrmoljaka (Triturus cristatus complex, Salamandridae, Caudata)
Limb evolution in crested newts (Triturus cristatus complex, Salamandridae, Caudata)
2013
Преузимање 🢃
Тип документа:
Докторска теза (Објављена верзија)
Метаподаци
Приказ свих података о документуАпстракт:
Integracija, modularnost i razvojna ograničenja predstavljaju važne komponente fenotipske varijabilnosti. U ovoj tezi analiziran je uticaj ovih komponenti na morfološku evoluciju ekstremiteta pet vrsta velikih krestatih mrmoljaka.
Veliki krestasti mrmoljci predstavljaju važne model organizme za istraživanja u oblasti morfološke integracije i razvojnih ograničenja, posebno ako se analiziraju ekstremiteti. To je grupa blisko srodnih vrsta sa poznatim filogenetskim odnosima, i izraženom vezom izmedju morfološke forme/tipa (oblika tela i dužine ekstremiteta) i preference prema akvatičnoj/terestričnoj sredini. Akvatične vrste se odlikuju izduženim telom i kratkim nogama, dok su vrste sa više terestričnim životnim stilom snažnije i robusnije građe sa dugim nogama. Takođe, kao grupa sa složenim životnim ciklusom, gde larveni, juvenilni i adultni stupanj imaju različite morfologije, ekološke sredine i preference, načine ishrane i lokomocije, veliki krestasti mrmoljci imaju posebno mesto u izučavanju ontogenetskih putanja tokom razvića. Ontogenetska promena niše i tranzicija između akvatične i terestrične sredine je povezana sa procesom metamorfoze. Iako ekstremiteti mrmoljaka ne prolaze kroz drastične promene strukture tokom tog procesa, funkcionalni zahtevi za efikasnom lokomocijom u te dve sredine su bitno različiti. Pretpostavka je da razlike između vrsta u pogledu stepena korišćenja akvatične tj. terestrične lokomocije, može biti faktor koji doprinosi razlikama u dužinama skeletnih elemenata i različitim obrascima korelacija između elemenata
ekstremiteta, oslikavajući adaptacije na različite uslove sredine i način života (više ili manje akvatičan-terestričan).
Analiza morfološke integracije i modularnosti je utvrdila postojanje dva važna aspekta variranja elemenata ekstremiteta velikih krestastih mrmoljaka. Odgovarajući ontogenetski stupnjevi su sličniji između vrsta nego sukcesivni ontogenetski stupnjevi u okviru jedne iste vrste, sa najvećim nivoom integracije u juvenilnom stupnju. Visoki nivo integracije prisutan u juvenilnom stupnju predstavlja funkciju brzog, koordinisanog rasta skeleta ekstremiteta tokom perioda u okviru koga sistemski hormoni imaju odlučujuću ulogu, dok je niska ukupna integracija na adultnom stupnju je najverovatnije rezultat mnogih lokalnih i globalnih-sistemskih faktora koji menjaju jedan drugome efekat u vremenu i prostoru, pri čemu bifazični životni ciklus sa različitim načinima lokomocije, imaju odlučujuću ulogu u ontogenetskim promenama morfološke integracije i modularnosti. Razlike u obrascima integracije između više akvatičnih i više terestričnih vrsta mrmoljaka su predstavljene nižim stepenom korelacija između homologih elemenata ekstremiteta, i povećanjem korelacija između elemenata unutar ekstremiteta kod terestričnih vrsta velikih mrmoljaka (kao T. karelinii), dok više akvatične vrste (kao T. dobrogicus) imaju suprotan obrazac variranja sa većim korelacijama između homologih elemenata ekstremiteta nego između elemenata unutar ekstremiteta.
Ova studija je pokazala važan uticaj razvojnih ograničenja u kreiranju morfološke varijabilnosti ekstremiteta velikih krestastih mrmoljaka. Uporedna analiza osifikacionih sekvenci ekstremiteta utvrdila je postojanje nekoliko sinapomorfnih heterohroničnih promena kod velikih krestastih mrmoljaka, koje uključuju kašnjenje u sekvenci drugog prsta i ubrzanje metakarpalnog elementa III i metatarzalnog elementa V. Ove heterohronične promene nisu adaptivne ali su važne za razmatranje morfološke evolucije ekstremiteta kod velikih krestastih mrmoljaka jer uključuju promenu preaksijalne ka postaksijalnoj dominaciji u
razvojnoj sekvenci, koja nije poznata kod repatih vodozemaca. Analiza alometrijskih obrazaca variranja ekstremiteta velikih mrmoljaka je pokazala dva važna rezultata: osobenosti obrazaca rasta kod vrste T. dobrogicus, kao i zajednički obrazac rasta nakon završene metamorfoze kod svih vrsta velikih mrmoljaka. Ovi rezultati ukazuju na verovatni uticaj i ulogu kako prirodne selekcije, tako i unutrašnjih-razvojnih mehanizama koji regulišu variranje dužine ekstremiteta tokom diverzifikacije velikih mrmoljaka.
Obrasci variranja u basipodijumu su slični medju analiziranim vrstama sa većim variranjem u broju karpalnih nego tarzalnim elemenata. Značajan podatak ove studije je da je u basipodijumu vrste T. dobrogicus došlo do gubitka jednog od karpalnih elemenata (centrale 1). Specifičnost ekstremiteta dunavskog mrmoljka se dopunjuje i posebnim planom organizacije karpusa i tarzusa koji odlikuje nizak nivo osifikacije praćen rastresitim pakovanjem skeletnih lemenata. Sve ove odlike ukazuju na postojanje heterohronične promene (pedomorfoze) kada je u pitanju skelet ekstremiteta.
Rezultati ove studije su pokazali značajan uticaj morfološke integracije, modularnosti i razvojnih ograničenja u kreiranju fenotipske varijabilnosti u ekstremitetima velikih krestastih mrmoljaka.
Кључне речи:
Ekstremiteti; Veliki krestasti mrmoljci; Morfološka integracija i modularnost; Sekvencijalna heterohronija; Alometrijska heterohronijaИзвор:
University of Belgrade, Faculty of Biology, 2013, 1-111Финансирање / пројекти:
- Diverzitet vodozemaca i gmizavaca Balkanskog poluostrva (RS-143052)
- Диверзитет водоземаца и гмизаваца Балкана: еволуциони аспекти и конзервација (RS-MESTD-Basic Research (BR or ON)-173043)
URI
http://eteze.bg.ac.rs/application/showtheses?thesesId=794https://fedorabg.bg.ac.rs/fedora/get/o:7119/bdef:Content/download
http://vbs.rs/scripts/cobiss?command=DISPLAY&base=70036&RID=44660495
http://nardus.mpn.gov.rs/123456789/2114
https://radar.ibiss.bg.ac.rs/handle/123456789/2423