Evoluciona ekofiziologija stresa: uloga enzimskih i neenzimskih antioksidanata u prirodnim populacijama Iris pumila L. (Iridaceae)
Evolutionary ecophysiology of stress: the role of enzymatic and non-enzymatic antioxidants in natural populations of Iris pumila L. (Iridaceae)
Apstrakt:
U evolucionoj biologiji sredinski stres se definiše kao mehanizam koji
dovodi do adaptacija i evolucije u promenljivoj sredini, i istovremeno ukljucuje
svojstva stresora, kao sredinsku komponentu i stresiranih, kao biološku
komponentu. Više biljke, kao modularni i sesilni organizmi, razvile su tokom
evolucije veliki broj biohemijskih, fizioloških i anatomsko-morfoloških
mehanizama koji im omogucuju povecanje individualne adaptivne vrednosti
pod nestabilnim uslovima životne sredine. Kratkorocno, odnosno u ekološkoj
vremenskoj skali, biljke se usaglašavaju sa variranjem biotickih i abiotickih
faktora u svojim staništima fleksibilnošcu fenotipa, koja može da obuhvati sve
nivoe biološke organizacije - od molekularnog do morfološkog. Za prirodne
populacije biljaka, svetlost je jedan od prostorno i vremenski najvarijabilnijih
abiotickih faktora životne sredine i, istovremeno, jedan od najvažnijih
sredinskih resursa. U tom kontekstu, od izuzetne važnosti su biohemijski
mehanizmi zaštite biljaka od oksidativnog stresa koje cine enzimski i
neenzimski antioksidanti.
Ciljevi ove doktorske disertacije su: (I) ispitivanje velicine i obrazaca
sezonske fenotipske plasticnosti biohemijskih (specificna aktivnost
antioksidativnih enzima superoksid dismutaze – SOD, askorbat peroksidaze –
APX, katalaze – CAT, glutation reduktaze – GR, peroksidaza III klase - POD;
kolicina neenzimskih antioksidanata, antocijana – Anth i fenola - Phen),
morfološko-anatomskih (specificna površina lista - SLA i gustina stoma - SD) i
fizioloških osobina lista (sadržaj suve materije u listu – LDMC, sadržaj vode u
listu – LWC, relativni sadržaj vode u listu – RWC, sukulentnost – SU, kolicina
fotosintetickih pigmenata: hlorofila a - Chl a, hlorofila b - Chl b i karotenoida -
Cars) biljaka I. pumila iz dve prirodne populacije, od kojih je jedna naseljavala
otvoreno (populacija „Dina“), a druga zasenceno (populacija „Šuma“) stanište u
Deliblatskoj pešcari; (II) testiranje hipoteze o lokalnim adaptacijama lista I.
pumila na abioticke uslove otvorenog i zasencenog staništa korišcenjem
reciprocno-transplantacionog eksperimenta u prirodi; (III) utvrdivanje variranja
u stepenu (relativna varijansa sopstvene vrednosti, rVE) i obrascima fenotipske
integracije (CPC analiza) funkcionalno povezanih osobina lista I. pumila,
indukovanog heterogenošcu životne sredine.
Obrazac sezonskog variranja funkcionalnih osobina lista kod biljaka
I. pumila iz populacija Dina i Šuma bio je specifican za svaku osobinu, kao i za
svaku ispitivanu populaciju. Specificne aktivnosti vecine antioksidativnih
enzima, kao i kolicina neenzimskih antioksidanata bile su najvece tokom
najstresnijeg, letnjeg perioda, koga karakterišu visok intenzitet svetlosti,
povišena temperatura vazduha i nedostatak vode u podlozi, u poredenju sa
drugim godišnjim dobima kao što su prolece i jesen. Tokom cele vegetacione
sezone biljke iz populacije Šuma su imale više aktivnosti antioksidativnih
enzima u odnosu na biljke iz populacije Dina, dok je suprotan trend utvrden za
neenzimske antioksidante, narocito antocijane, cija je kolicina po pravilu bila
veca u listovima biljaka sa otvorenog staništa. Pored variranja u aktivnosti i
kolicini antioksidanata, u populaciji Dina uoceno je i smanjenje kolicine
hlorofila, kao jedan od mehanizama kojim biljke I. pumila sa otvorenog staništa
regulišu nastanak reaktivnih vrsta kiseonika u hloroplastima.
Testiranje adaptivnosti ispitivanih biohemijskih, fizioloških i
morfološko-anatomskih osobina lista I. pumila pokazalo je da se srednje
vrednosti vecine ovih osobina nisu statisticki znacajno razlikovale izmedu
genotipova iz populacija Dina i Šuma ni na otvorenom kao ni na zasencenom
staništu. Odsustvo statisticki znacajnih medu-populacionih razlika kod I. pumila
na istom staništu ukazuje da se populacije Dina i Šuma nisu geneticki
diferencirale pod uticajem lokalne selekcije u njihovim svetlosnim sredinama.
Dakle, pošto nacin variranja testiranih osobina lista (indukovanog razlicitim
intenzitetima ambijentalne svetlosti) povecava performansu biljaka I. pumila
pod datim sredinskim uslovima, ovaj tip promene fenotipa mogao bi se
definisati kao adaptivna plasticnost.
Velicina fenotipske plasticnosti u odnosu na svetlost, procenjena na
osnovu indeksa plasticnosti, bila je specificna za svaki tip analiziranih osobina
lista. Antioksidanti i fotosinteticki pigmenti ispoljavali su vecu fenotipsku
plasticnost u odnosu na morfološko-anatomske i fiziološke osobine.
Nepostojanje statisticki znacajnih razlika u plasticnosti vecine analiziranih
osobina lista, izmedu populacija sa otvorenog i zasencenog staništa, ukazuje da
genotipovi I. pumila razlicitog porekla „reaguju“ na variranje intenziteta
svetlosti formiranjem slicnih, adaptivnih fenotipova, sprecevajuci na taj nacin
delovanje lokalne selekcije na fenotipsku plasticnost ispitivanih osobina.
Poznato je iz literaturnih podataka da porast intenziteta sredinskog
stresa može da dovede do povecanja integrisanosti funkcionalno povezanih
osobina ili modula organizama, što je takode potvrdeno i u slucaju I. pumila.
Najveci broj korelacija izmedu analiziranih osobina lista konstatovan je u
najnepovoljnijem, letnjem periodu kod biljaka iz obe populacije, odnosno pod
uslovima povecanog intenziteta abiotickog stresa. Broj i velicina koeficijenata
fenotipskih korelacija, bili su najveci u grupi osobina koje cine antioksidanti,
kao i u grupi osobina vezanih za fotosinteticke pigmente, što navodi na
zakljucak da bi se ove dve grupe osobina mogle tretirati kao posebni
funkcionalni moduli unutar lista.
Ključne reči:
Iris pumila; SOD; CAT; APX; GR; POD; Fenolna jedinjenja; Sredinski stres; Fenotipska plasticnost; Reciprocno-transplacioni eksperimentIzvor:
University of Belgrade, Faculty of Biology, 2013, 1-181Finansiranje / projekti:
- Evolucija u laboratoriji i adaptacije u prirodi (RS-MESTD-Basic Research (BR or ON)-173007)
- Fiziološki i evolucioni aspekti stresnog odgovora u prirodnim i laboratorijskim populacijama (RS-143033)
URI
http://eteze.bg.ac.rs/application/showtheses?thesesId=1257https://fedorabg.bg.ac.rs/fedora/get/o:8227/bdef:Content/download
http://vbs.rs/scripts/cobiss?command=DISPLAY&base=70036&RID=45440783
http://nardus.mpn.gov.rs/123456789/2093
https://radar.ibiss.bg.ac.rs/handle/123456789/2432