Efekat elektromagnetnog polja (50 Hz, 0,25 mT) na komponente adaptivne vrednosti i morfometriju krila kod Drosophila subobscura Collin, 1936 (Insecta, Diptera)

Abstract

Since its beginning, the life on Earth has been evolved in the presence of natural electromagnetic fields (EMFs) which are relatively simple and and with few EM energy emitters. During their evolution living organisms have well adapted to this constant environmental factor, but in nowadays, they are being increasingly exposed to artificial EMF’s. The intensity and frequency of these fields are far higher than in the fields of natural origin, and includes mostly EMP power frequency (within the spectrum of extremely low frequency (ELF) of 50 or 60 Hz), fields originating from the unit of mass (radio and television transmitters, 100-500 MHz) and mobile communications (800-900 MHz and 1800-2200 MHz). The ELF EMFs have great biophysical significance since they are part of ubiquitous electric power transmission and consumption. The artificial EMF’s have been a subject of various biological studies, focused mainly on the effects to human health. Exposing organisms to ELF EMFs, even for a short period, results in a disturbance of equilibrium of biological systems, as well as in disorder/disturbance on different levels of the organization. Nevertheless, there is no generally accepted theory about the ELF EMF mechanisms and their effects on biological systems. Furthermore, environmental changes caused by ELF EMF can have an effect on ecological and evolutionary processes that affect the level and extent of genetic structure and evolutionary changes within a population. Therefore, it is of utmost importance to not only thoroughly understand the mechanisms that enable organisms to adapt to environmental challenges, but to anticipate and observe populations’ responses to environmental changes. In the last three daecades, there have been numerous biological studies on ELF EMF effects on Drosophila. The results of exposing Drosophila individuals to ELF EMF during different life stages are often contradictory because the ELF EMF effects on growth and metabolism can be either inhibitory or stimulative depending on the complex relations between the frequency, field intensity, exopusre duration, and condiotion and type of cells or organisms. There are many data on ENF EMP effects on development, fecundity, viability, and other fitness components observed on Drosophila in laboratory conditions. Nevertheless, the ENF EMP, being one of the ubiqutous abiotic environmental factors, can affect populations’ genetic structures and levels of populations’ genetic variability. This kind of the genetic variability can serve as a basis for other evolutionary mechanisms within a population. The goal of this research is to analyse the effects of ENF EMP, complex environmental factor, on a populational-genetic level. The experiment evaluates network of phenotypic responses to ELF EMF by using the genetic variability of IF lines whitin population of D. subobscura. Analized phenotypes describe delicate cooperation between genotype and the environment, emphasizing the importance of their interaction for population survival in the conditions of stress, to which the individuals/populations are exposed during the generations. Individuals of D. subobscura were exposed to ELF EMF of 50 Hz and 0,25 mT in embryonal and early post-embryonal developmental stages during three successive generations. The results of fitness components analysis showed that individuals responded to exposure with ELF EMF already in the first generation. The response was reflected in longer embrionic development (egg-to-adult), lower survival, shortening of longevity, and by the trend of fecundity increase in stressful conditions, when compared to individuals of the control group whose development was completed outside of the EMP. In the third generation, individuals exposed to EMF also had lower survival and shorter life span, but their development was faster, while fecundity showed trend of decrease, when compared to control individuals of the corresponding generation. Average values of fitness components decreased through generations, which can be observed in particular by lowered survival through generations of individuals exposed to 50 Hz and 0.25 mT EMF. The results also show that the effect of EMF ELF is cummulative during generations. Phenotypic correlations of fitness components indicate that EMF ELF as an environmental factor affects covariation of the analized traits by changing the direction and by lowering the degree of trait interconnection. Exposed individuals from second and third generation show variation of phenotypic plasticity of developmental time, which can be important for adaptation to artificial EMF ELF. By varying the developmental time, individuals of the analized IF lines, which can differ in sensitivity and physiological mechanisms of response to environmental factors, partially compensate environmental stress caused by EMF ELF. The effect of ELF EMF on individuals of D. subobscura exposed during embryonic and early post-embryonic development, is reflected through the change of wing size as well, but not through the wing shape. Individuals of both sexes exposed to an artificial EMF ELF in first generation had larger wings compared to control group individuals. Contrary to that, in exposed individuals of the third generation there has been a decrease of wing size . Change of wing size of the exposed individuals during three generations is the indicator of the EMF ELF effect on developmental processes during embrionic and larval phase. The results also show that the effect of EMF ELF on developmental mechanisms changes final phenotype of individuals as well. The results showed that EMF ELF represents environmental factor which influence growth, development and fitness of D. subobscura individuals. Therefore, on a population level this factor can represent selection pressure for fitness components, phenotype and population genetic variability. Analized effects of 50 Hz and 0,25 mT EMF on population level are reflected in the decrease of particular fitness components of D. subobscura population, and by that in the ability of population to adequately respond to added and/or future changes in the environment. Based on all the evidence presented here, the conclusion is that ELF EMF can be clasified as a stressongenic factor of the anthropogenic origin.

Od svog nastanka život na Zemlji se odvijao u prisustvu prirodnih elektromagnetnih polja (EMP) koja su relativno jednostavna i potiču od malobrojnih emitera elektromagnetne energije. Živa bića su se tokom svoje evolucije prilagodila ovom konstantnom sredinskom faktoru, ali su danas pored prirodnih, u sve većoj meri izložena EMP poreklom od izvora koje je stvorio čovek. Intenzitet i frekvencija ovih polja su daleko veći u odnosu na polja prirodnog porekla, a tu spadaju najvećim delom EMP mrežne frekvencije (u okviru dela spektra ekstremno niske frekvencije (ENF) od 50 ili 60 Hz), polja koji potiču od uređaja masovnih (RTV predajnici, 100-500 MHz) i mobilnih komunikacija (800-900 MHz i 1800-2200 MHz). EMP ENF imaju veliki biofizički značaj jer su sveprisutna u životnoj sredini usled prenosa i upotrebe električne energije. Elektromagnetna polja antropogenog porekla predmet su izučavanja različitih bioloških disciplina, ali pre svega sa aspekta zdravlja ljudi. Izlaganje organizama ELM ENF, čak i tokom kraćeg vremenskog perioda, ima za posledicu narušavanje ravnoteže bioloških sistema, kao i poremećaje na različitim nivoima organizacije, ali još uvek ne postoji opšte prihvaćena teorija o mehanizmima dejstva EMP ENF u biološkim sistemima. Pored toga, sredinske promene, usled prisustva EMP ENF, mogu imati uticaj na ekološke i evolucione procese koji utiču na stepen i obim promena u genetičkoj strukturi i evoluciji populacije. Stoga je od suštinskog značaja dublje razumevanje mehanizama koji omogućavaju organizmima da se manje ili više uspešno prilagođavaju sredinskim izazovima, kao i mogućnost da se predvide i prate odgovori populacija na promene u životnoj sredini koja ih okružuje. Tokom poslednje tri decenije izvedene su brojne studije na Drosophila sa ciljem ispitivanja bioloških efekata EMP ENF. Eksperimentalno izlaganje individualnih genotipova Drosophila EMP ENF tokom različitih faza životnog ciklusa, rezultuje različitim odgovorima koji su često oprečni, jer efekat delovanja EMP ENF na rast i metabolizam organizama, bilo inhibitorni, bilo stimulativni, zavisi od kompleksnih veza između frekvencije, jačine polja, dužine izlaganja, i stanja i tipa ćelija ili organizama. Postoje brojni podaci o uticaju EMP ENF na razviće, fekunditet, vijabilitet i druge komponente adaptivne vrednosti, praćeni na jedinkama Drosophila u laboratorijskim uslovima. Međutim EMP ENF, kao sveprisutni abiotički sredinski faktor, može imati efekat na genetičku stukturu populacija, utičući i na nivo genetičke varijabilnosti populacija. Takva genetička varijabilnost može biti glavni osnov za delovanje drugih evolucionih mehanizama na nivou populacije. Cilj ovog rada je ispitivanje efekata EMP ENF, kao kompleksnog sredinskog faktora, na populaciono-genetičkom nivou. Eksperiment evaluira mrežu fenotipskih odgovora na EMP ENF koristeći genetičku varijabilnost linija u okviru populacije vrste D. subobscura. Analizirani fenotipovi opisuju finu saradnju između genotipa i sredine potencirajući značajnost njihove interakcije za opstanak populacija u uslovima stresa kojima su jedinke/populacije izložene tokom većeg broja generacija. Jedinke Drosophila subobscura izlagane su u embrionalnom i ranom postembrionalnom razviću EMP ENF od 50 Hz i 0,25 mT, tokom tri sukcesivne generacije. Rezultati ispitivanja komponenti adaptivne vrednosti su pokazali da jedinke već tokom prve generacije izlaganja EMP ENF odgovaraju na prisustvo ovog sredinskog faktora, i to dužim embrionalnim razvićem (jaje-adult), slabijim preživljavanjem, skraćivanjem dužine života, i trendom povećanja fekunditeta u stresnim uslovima, u odnosu na jedinke iz kontrolne grupe koje su čitavo razviće provele izvan dejstva EMP. Nakon treće generacije, jedinke koje su izlagane navedenom EMP takođe imaju slabije preživljavanje i kraći životni vek, ali njihovo razviće traje kraće, a u pogledu fekunditeta uočava se trend smanjivanja u poređenju sa jedinkama iste generacije iz kontrolnih uslova. Prosečna vrednost komponenti adaptivne vrednosti opada tokom generacija, što je posebno izraženo u značajnom smanjenju preživljavanja kroz generacije kod jedinki izloženih EMP od 50 Hz i 0,25 mT. Ovi rezultati takođe pokazuju da uticaj EMP ENF tokom niza sukcesivnih generacija ima kumulativno dejstvo. Fenotipske korelacije analiziranih komponenti adaptivne vrednosti pokazuje da EMP ENF kao sredinski faktor utiče na kovariranje analiziranih osobina, menjajući smer i smanjujući stepen povezanosti osobina. Izlagane jedinke iz druge i treće generacije pokazuju varijabilnost fenotipske plastičnosti u dužini razvića, što može može biti važno za adaptaciju na veštačka EMP ENF. Jedinke posmatranih IF linija, koji se međusobno mogu razlikovati u osetljivosti i fiziološkim mehanizmima odgovora na sredinske uslove, variranjem dužine razvića delimično kompenzuju sredinski stres nastao usled uticaja EMP od 50 Hz i 0,25 mT. Uticaj EMP ENF na jedinke D. subobscura izlagane tokom embrionalnog i ranog post-embrionalnog razvića ogleda se i kroz promenu veličine, ali ne i oblika krila. Jedinke koje su bile izlagane veštačkom EMP ENF u prvoj generaciji imaju veća krila u odnosu na jedinke iz kontrolne grupe, i to kod oba pola, za razliku od jedinki iz treće generacije kojih je došlo do smanjenja veličine krila. Promena veličine krila izlaganih jedinki tokom tri generacije je pokazatelj uticaja EMP ENF na procese razvića tokom embrionalne i larvalne faze. Rezultati pokazuju da se pod delovanjem EMP ENF na puteve i mehanizme tokom razvića menja i konačni fenotip organizama. Rezultati ovog rada su pokazali da EMP ENF predstavlja faktor spoljašnje sredine koji ima uticaj na rast, razviće i adaptivnu vrednost jedinki D. subobscura, pa na populacionom nivou ovaj faktor može predstavljati selekcioni pritisak za komponente adaptivne vrednosti, fenotip i genetičku varijabilnost populacije. Analizirani efekti EMP od 50 Hz i 0,25 mT na populacionom nivou se ogledaju u smanjivanju vrednosti pojedinih komponenti adaptivne vrednosti populacije D. subobscura, a samim tim i na sposobnost populacije da adekvatno odgovori na dodatne i/ili buduće promene u životnoj sredini. Na osnovu svega iznetog, može se zaključiti da EMP ENF može da se klasifikuje kao stresogeni faktor antropogenog porekla.