Morfološka varijabilnost, evolucija i razviće kičmenice kod velikih mrmoljaka (Triturus, Salamandridae, Caudata)
Morphological variability, evolution and development of vertebral column in crested newts (Triturus, Salamandridae, Caudata)
Апстракт:
Analize intra- i interspecijske varijabilnosti u ontogeniji morfoloških struktura (npr. razlike u vremenu diferencijacije, stopi i pravcu ontogenetskih promena u veličini i obliku), kao i varijabilnosti na adultnom stupnju, omogućavaju utvrđivanje obrazaca morfološke varijabilnosti i sagledavanje procesa i mehanizma koji dovode do evolucionih promena morfoloških struktura. U ovoj tezi izučavana je morfološka varijabilnost osovinskog skeleta u okviru monofiletske grupe velikih mrmoljaka koju čine devet vrsta roda Triturus. Različit stepen izduživanja tela, varijabilnost u broju trupnih pršljenova kao i poznati filogenetski odnosi čine ovu grupu izuzetno pogodnim model-organizmima za studije razvića kičmenice i evolucije kičmenih pršljenova. Histološkim metodama praćeno je postembrionsko razviće trupnih pršljenova, radi utvrđivanja eventualnih razlika u vremenu formiranja, osifikacionim sekvencama kao i stopi njihove diferencijacije. Za ove analize odabrane su dve vrste velikih mrmoljaka koje se razlikuju u stepenu izduživanja tela, odnosno u broju trupnih pršljenova. Utvrđeno je da nema razlika u vremenu i načinu formiranja pršljenova između vrsta. Tokom formiranja kičmenih pršljenova zabeležena su tri tipa osifikacije: 1) perihordalna osifikacija, 2) perihondrijalna osifikacija i 3) endohondralna osifikacija. Takođe, zabeleženo je i prisustvo intravertebralne (notohordalne) hrskavice unutar tela pršljena pri čemu je razviće kičmenih pršljenova roda Triturus veoma slično razviću kod drugih vrsta repatih vodozemaca.
Homeotske transformacije predstavljaju transformacije pri kojima jedan deo tela preuzima identitet drugog dela tela (npr. transformacija trupnog u sakralni pršljen) usled mutacije ili promena u ekspresiji određenih Hox gena. Studija variabilnosti u broju trupnih pršljenova i tipova homeotskih transformacija urađena je na uzorku koji pokriva celokopnu genetičku i geografsku varijabilnost roda Triturus. Uočeno je odsustvo korelacije između nepotpunih homeotskih transformacija sakralnog pršljena i varijabilnosti u broju trupnih pršljenova što može biti rezultat razvojnih mehanizama
koji favorizuju kompletan broj presakralnih pršljenova ili favorizovanje selekcije protiv tranzicionih pršljenova kod ove grupe repatih vodozemaca.
Takođe, u ovoj tezi izučavane su i evolucione promene u broju, veličini i obliku trupnih pršljenova kod adultnih jedinki devet vrsta roda Triturus. Metodama kompjuterske mikrotomografije i 3D geometrijske morfometrije uz konstruisanje filomorfološkog prostora analizirane su promene u obliku i veličini samih kičmenih pršljenova odnosno procenjeno je u kojoj meri su evolucione promene u obliku korelisane sa promenama u veličini i broju kičmenih pršljenova. Ovi rezultati su pokazali da se vrste roda Triturus razlikuju u broju, veličini i obliku trupnih pršljenova. Elongacija tela, koja je u vezi sa akvatičnijim načinom života, postignuta je povećanjem broja kičmenih pršljenova, a interspecijske razlike u obliku trupnih pršljenova korelisane su sa elongacijom. Species-specifične razlike u obliku trupnih pršljenova su takve da se vrste mogu sa sigurnošću identifikovati i na osnovu samo jednog pršljena, što omogućava eventualnu primenu ovih metoda u identifikaciji fosilnog i subfosilnog materijala.